Colonización de la tierra emergida: los tetrápodos

La aparición de los primeros tetrápodos tuvo lugar durante el Devónico Medio y Superior, aproximadamente entre 358.9 y 393.3 millones de años. Como vemos, aunque este evento a escala geológica parece un evento rápido, las especies necesitaron cerca de 30 millones de años para adaptarse debidamente al nuevo medio colonizado, la tierra firme. Sin embargo, es importante tener en cuenta que los primeros pudieron colonizar ambientes con condiciones poco favorables para la fosilización, por lo que puede ser que nos falte información y los tetrápodos se desarrollaran antes de lo que pensamos.

Es entre los peces donde que hay que buscar a los precursores de los primeros tetrápodos y más concretamente en un grupo particular de peces, los peces sarcopterigios, llamados también peces con aletas pares lobuladas. Estos peces poseen esqueleto óseo y algunos de ellos poseen también pulmones rudimentarios, que utilizan para respirar junto con las branquias y la respiración cutánea.

Para colonizar el medio terrestre los ancestros de los tetrápodos tuvieron que afrontar cuatro grandes problemas:

- La gravedad. Sus capacidades de soporte y movimiento eran limitadas en tierra firme. En el agua el cuerpo a penas pesa y el animal no necesita adaptaciones especiales para soportar su peso, moverse o mantener sus órganos en la posición adecuada. 

- La respiración. En los peces el intercambio gaseoso de la respiración se verifica principalmente a través de las branquias y con la respiración cutánea. En los peces pulmonados también se apoya en unos sacos que representan como pulmones muy sencillos. Los ancestros de los tetrápodos tenías posiblemente un sistema de respiración muy parecido, con branquias externas y pulmones rudimentarios. Es posible que se apoyasen también en la respiración cutánea, siendo esta eficaz sólo en condiciones húmedas. 

- La deshidratación. Sus tejidos eran muy frágiles y el aire seco de la tierra provocaba su deshidratación debido a la difusión de agua que se produce desde el cuerpo hacia el ambiente.

- La reproducción. Los huevos de los peces solo pueden desarrollarse bajo el agua ya que, si no, al igual que sus tejidos, se deshidratarían.

Para superar estos problemas los peces sufrieron distintos cambios morfológicos que les ayudaron a adaptarse al medio terrestre y dieron lugar a los primeros tetrápodos. Los cambios principales fueron los siguientes:

- Desarrollaron una caja torácica con costillas y vértebras mucho más fuertes. Esto fue muy necesario para sostener al resto del cuerpo, ayudando a mantener el peso y proporcionando a los músculos una zona de anclaje.

- Los primeros peces que colonizaron la tierra firme ya tenían aletas óseas fuertes, conformadas por tres huesos principales, el húmero, el radio y la ulna. Variaciones anatómicas en la disposición de los huesos que conformaban las aletas son las que dieron lugar a los primeros miembros de los tetrápodos y, posteriormente, a las extremidades tan parecidas que tienen hoy en día anfibios, reptiles, aves y mamíferos, incluidos los seres humanos (Figura 1).

- Sufrieron cambios importantes en la estructura del cuello que mejoraron su movilidad. Los primeros peces no podían mover el cuello lateralmente, y cazaban creando diferencias de presión en el agua al abrir la boca. Sin embargo, con las nuevas estructuras de movilidad en su cuello, los primeros tetrápodos podían cazar con mayor facilidad incluso fuera del agua. Además, empezaron a desarrollar dientes con esmalte.

- Igual que los anfibios modernos, los primeros tetrápodos debían poner sus huevos en el agua, de los que salían pequeños renacuajos que luego sufrían el proceso de metamorfosis y se transformaban en las formas adultas terrestres. Sin embargo, con el paso del tiempo comenzaron a desarrollar huevos con cáscara (ficha 24), hecho que les permitió adentrarse cada vez más en el continente sin depender tanto del agua.

- Por último, los peces perfeccionaron las estructuras respiratorias que les permitían respirar fuera del agua, los pulmones. Con estas mejoras podían obtener oxígeno de una forma mucho más eficiente directamente del aire. Aunque hay que recordar que la gran mayoría de ellos seguían teniendo también branquias.

Unos de los primeros tetrápodos fueron Ichthyostega y Acanthostega. Éstos aún tenían una cola muy aplanada, morfología que suele indicar propulsión en el medio acuático. Sus patas aún no estaban completamente desarrolladas, así que estos animales no podían caminar en tierra firme con el cuerpo levantado del suelo. Las patas las utilizaban más bien para desplazarse bajo el agua, utilizando las extremidades para impulsarse en los pantanos (Figura 2). En el caso de salir brevemente del agua, se desplazaban arrastrándose. 

¿Qué llevó a estos animales a adentrarse a un medio hostil como lo era el medio terrestre? 

Se plantean tres hipótesis principales:

- La búsqueda de nuevas fuentes de alimento. Una de las principales hipótesis defiende que en el medio acuático había muchos depredadores. Esto implica que habría una gran competencia por las presas y, puede que algunos peces decidieran buscar nuevos alimentos en zonas en las que la competencia era mucho menor.

- Sequías. Algunos autores exponen que estos peces vivían en zonas en las que eran frecuentes las sequías, por lo que los peces necesitarían desplazarse mejor en el medio terrestre cuando llegara la época seca para alcanzar nuevas zonas de agua.

- Huida de depredadores. Otros autores explican que la gran presencia de depredadores en los ambientes acuáticos no solo aumentaría la competencia por la búsqueda de alimento si no también el riesgo de los propios peces a ser cazados. Por lo que es posible que huyeran a tierra firme.

En resumen, no está claro qué motivó a los primeros tetrápodos a colonizar la tierra firme, pero posiblemente se trate de una combinación de las hipótesis planteadas hasta la fecha, ya que es común que se de una combinación de factores para desencadenar un proceso evolutivo.

La aparición y evolución de los primeros tetrápodos la podemos estudiar tanto en los fósiles corporales como en las icnitas, es decir, las huellas que estos animales dejaron en los fondos de los charcos en los que vivían o al adentrarse en tierra firme. 

Restos de primeros tetrápodos (Acanthostega e Ichthyostega) se han encontrado en el este de Groenlandia en depósitos de hace 365 a 360 millones de años (Devónico Superior). 

Las evidencias más antiguas de tetrápodos se han encontrado en una cantera en Polonia. En este yacimiento, se han encontrado una serie de huellas en una secuencia marina del Devónico Medio, unos 18 millones de años más antiguas respecto a los primeros restos fósiles.

Durante el Devónico la mayoría de los continentes se encontraban en el hemisferio sur, estando la mayoría de ellos unidos formando el supercontinente Gondwana. Siberia y alguna otra masa continental ocupaban posiciones en el hemisferio norte. A principios del Devónico se creó el supercontinente Euramerica debido a que el cierre del océano Japeto dio lugar a la colisión entre Laurentia y Báltica. A mediados del Devónico, Euramerica y Gondwana estaban acercándose.

En el Devónico el nivel del mar era elevado, habiendo una gran extensión de mares someros que cubrían gran parte de los continentes.

En el Devónico era común encontrar climas cálidos y húmedos con lluvias abundantes. Sin embargo, en el interior de los supercontinentes los climas eran mucho más áridos y secos.