La extinción del Ordovícico superior

Los dos principales pulsos de extinción se han datado entre 445,7 y 443,8 m.a.; marcan la transición del periodo Ordovícico al Silúrico. El primer evento de extinción (y por tanto el inicio de la glaciación) coincide con el límite entre los pisos Katiense e Hirnantiense, mientras el segundo se inicia en el Hirnantiense terminal, incluso siendo patentes los efectos de la anoxia asociada en la base del Silúrico. Las dataciones más precisas de estos pisos se basan en biozonas de graptolites y en el estudio de isotopos de oxígeno contenidos en la concha de los braquiópodos.

Durante el Ordovícico, las comunidades de organismos invertebrados marinos eran abundantes y gozaban de una gran diversidad, tras uno de los mayores eventos de biodiversificación del Fanerozoico: el GOBE

1. La deriva continental originó que (salvo algunos territorios como Laurentia, Avalonia o Báltica) la mayoría de las tierras emergidas conformaran el supercontinente Gondwana, situado sobre el Polo Sur. El inicio de una gran glaciación provocó el retroceso global del nivel del mar, al congelarse el agua continental y con la formación de grandes glaciares. Como consecuencia, se alteró el régimen de corrientes y la circulación de oxígeno y nutrientes en los océanos, con el consiguiente deterioro de hábitats, sobre todo costeros y de plataformas someras.

2. La segunda fase de extinción masiva se produjo tras el final de la glaciación con el consiguiente aumento del nivel del mar (transgresión del Hirnantiense superior). Un nuevo evento en la tectónica de placas hizo que Gondwana se desplazara hacia climas más tropicales. Así, el calentamiento global aumentó la temperatura del planeta, se produjo una anoxia oceánica generalizada y la alteración de las corrientes marinas.

3. Los sucesivos ciclos enfriamiento/deshielo inundaron y desecaron grandes áreas, eliminando muchos nichos ecológicos. La primera de las fases afectó, además de a especies tropicales, principalmente a fauna nectónica y planctónica. En esta etapa, la fauna bentónica más afectada fue la costera y la que colonizaba las plataformas epicontinentales someras que proliferaron en el Ordovícico. En el segundo pulso de extinción se vieron más afectadas las especies de aguas frías, mientras que fue menos selectivo en cuanto a estrategias de vida y rango de profundidades.

4. Con todo ello, se extinguieron cerca de 100 familias de seres vivos, afectando sobre todo a las comunidades de braquiópodos, briozoos, graptolites, corales, crinoides, trilobites y conodontos. Uno de los grupos más afectados fueron los trilobites: cerca del 70% de géneros y 50% de familias se extinguieron entre los dos pulsos de extinción. El orden Agnostida se extinguió por completo y sólo sobrevivió un género de Asaphida. La extinción supuso el declive de los braquiópodos inarticulados, prolíferos en la fauna evolutiva cámbrica, fructificando los braquiópodos articulados que dominarían los mares paleozoicos (Pentaméridos, Spiriféridos, Athyrididos…). Los equinodermos más afectados fueron los cistoideos y crinoideos, especialmente estos últimos ya que, en el primer pulso, se extinguieron casi el 70% de los géneros existentes, aunque su rediversificación fue rápida en el Silúrico. Por último, los graptolites estuvieron cerca de su extinción total: las especies del Silúrico proceden de la diversificación de un número muy reducido de taxones que sobrevivieron a la extinción fini-Ordovícica.

Como se ha expuesto, la teoría más aceptada mantiene que la primera fase de extinción se originó por diversos cambios climáticos y ecológicos asociados a una glaciación global en el Hemisferio Sur, de 0,5 a 1,5 m.a. de duración y su consiguiente enfriamiento global, coadyuvados por la deriva continental de Gondwana al final del Ordovícico, lo que transformó la circulación oceánica y, con ello, la distribución de oxígeno y nutrientes.

El inicio del segundo pulso de extinción, en el Hirnantiense superior, hay que situarlo en el cese de la glaciación, tras el que se dieron unas condiciones de anoxia oceánica generalizada. La anoxia conlleva la pérdida de oxígeno para la respiración y fomenta la formación de compuestos nocivos para la vida como el sulfuro de hidrógeno. Los geólogos, mediante el análisis de black shales cuya expansión global coincide con el retroceso de la glaciación Hirnantiense, y estudiando las evidencias geoquímicas de isótopos de Mo, U, etc., han documentado una anoxia oceánica global, con aguas primero ferruginosas y más tarde euxínicas (es decir, pobres en oxígeno y con un nivel elevado de sulfuro de hidrógeno).

Se cree que la etapa de anoxia fini-Ordovícica es uno de los eventos anóxicos de mayor duración en la historia del planeta (> 3 m.a.). Posiblemente, este evento anóxico se inició por un mayor aporte de nutrientes al mar (favorecido también por aportes de agua dulce del deshielo de glaciares), provocando la proliferación de productores primarios (algas, microplancton…) que consumirían más cantidad de oxígeno en los océanos.

Nuevas hipótesis sugieren que la explosión de una supernova cercana pudo contribuir a la extinción de la biota fini-Ordovícica, ya que la emisión de rayos gamma durante unos 10 segundos acabaría con la mitad del ozono de la atmósfera terrestre, exponiendo a los organismos a altos niveles de radiación UVA. Así, los organismos de aguas someras y los planctónicos se verían más expuestos a la radiación UVA que los que habitan aguas más profundas y por ello se vieron más afectados en el primer pulso de extinción. Una emisión de rayos gamma también podría explicar el rápido inicio de la glaciación, ya que el ozono y el nitrógeno reaccionan formando NO2, un aerosol oscuro que bloquearía la luz solar y enfriaría el planeta. Esta hipótesis es consistente con ciertos patrones del inicio de la extinción, aunque precisa testar múltiples modelos de química atmosférica para su aceptación.

Las evidencias en el registro geológico y en las faunas fósiles son múltiples. Entre ellas cabe destacar:

1. La extinción de los grupos de organismos arriba mencionados y/o reemplazamiento por faunas adaptadas a condiciones ambientales y nichos ecológicos diferentes. Entre estos grupos, algunos como los braquiópodos o trilobites cobran especial relevancia como marcadores de los distintos pulsos de la extinción. Por ejemplo, la fauna de Foliomena es una asociación de braquiópodos que se extinguió totalmente en el primer pulso de la extinción Ordovícica. Dicha fauna era, hasta entonces, muy prolífica y resistente a los distintos cambios ecológicos, por lo que su abrupta desaparición apunta hacia una pérdida de su hábitat específico. Igualmente, durante la glaciación, asociaciones de braquiópodos de altas latitudes conocidas como fauna de Hirnantia se estableció en latitudes más bajas en hábitats de plataforma externa como respuesta al enfriamiento. Sin embargo, dicha fauna desapareció en el segundo pulso de extinción, reemplazada por asociaciones de aguas más cálidas. Asimismo, un conjunto de trilobites de aguas frías, la fauna de Mucronaspis, coincide con la fauna de braquiópodos de Hirnantia en el momento de su expansión y desaparición.

2. Al estar el supercontinente Gondwana situado sobre el Polo Sur, se han detectado y correlacionado depósitos glaciares en formaciones rocosas del Norte de África (incluso en el desierto del Sahara) y del Noreste de Sudamérica, que eran las zonas polares del Ordovícico Superior.

3. Durante el Hirnantiense superior, el registro de depósitos de lutitas negras con gran concentración de materia orgánica, típicas de fondos anóxicos (black shales) experimentó un notable aumento. Coincidiendo con el retroceso de la glaciación fini-Ordovícica, las black shales se expandieron desde cuencas aisladas para convertirse en el sedimento oceánico dominante en todas las latitudes y profundidades.

4. El estudio de los sedimentos desde el punto de vista geoquímico evidencia distintas anomalías sustanciales en los ciclos del carbono y del oxígeno, así como en diferentes elementos e isótopos como el uranio, molibdeno, etc., coincidentes con los diferentes pulsos de la extinción Ordovícica.

QUÉ OCURRIÓ DESPUÉS. CONSECUENCIAS

Tras la extinción, las comunidades marinas del Silúrico inicialmente fueron muy cosmopolitas, simples y poco endémicas. A pesar de la trágica pérdida de biodiversidad, la extinción masiva fini-Ordovícica no produjo severos cambios en la estructura de los ecosistemas si la comparamos con otros eventos de extinción incluso de menor orden y la diversidad se recuperó gradualmente en el Silúrico en unos 5-6 m.a. No obstante, se cree que la extinción de los grandes superdepredadores invertebrados del Ordovícico como los euryptéridos (vulgarmente conocidos como escorpiones marinos) y los grandes Cameroceras, orthocerátidos de concha recta de hasta 10 m de longitud, supuso una oportunidad para el gran desarrollo de los peces.

Durante el Ordovícico Superior, el continente de Laurentia comprendía la mayoría del territorio de la actual Norteamérica; Báltica incluía parte de la actual Europa Occidental y Gondwana conformaba un supercontinente situado alrededor del Polo Sur, conteniendo el resto de territorios de los actuales continentes. Nótese la posición de Iberia, marginal en el supercontinente Gondwana.

Para estimar la magnitud de la glaciación Ordovícica, a menudo se la compara con las glaciaciones Pleistocenas a través de la disminución máxima del nivel del mar, la cual se estima en aproximadamente 100-150 m para el Pleistoceno, mientras que para el Ordovícico la estimación es menor de 100 m. Sin embargo, hay que tener en cuenta que, en el Ordovícico Superior, glos mares epicontinentales dominaban el planeta, mientras que durante el Pleistoceno la extensión de dichas áreas fue mínima, por lo que en el Ordovícico se necesitó “secuestrar” más agua en los glaciares para producir una disminución del nivel del mar equivalente a la del Pleistoceno.