La diversificación de la vida en el Cámbrico

Una explosión de biodiversidad

El registro fósil del límite Proterozoico/Fanerozoico muestra la aparición de un grupo especial de seres vivos: los metazoos. Se trata de animales pluricelulares con células diferenciadas y agrupadas en tejidos, órganos y aparatos. La emergencia de los metazoos estuvo acompañada de otros cambios de gran calado para la vida. Debido a su rapidez a escala geológica y a los enormes efectos que tuvo para la historia posterior de nuestro planeta, este evento se conoce como “explosión cámbrica”.

A pesar de los estudios realizados, es un evento sobre el cual permanecen abiertas numerosas preguntas: ¿por qué en ese momento? ¿qué desató el cambio? ¿fue precedido de una importante fase de extinción? ¿a qué se debe la enorme disparidad morfológica alcanzada? ¿por qué no ha habido nuevos eventos similares? Preguntas que, esperemos, tengan respuesta en los próximos años.

Cuando sucedió

En los inicios del período Cámbrico, aproximadamente entre los 541 y 515 millones de años Este evento tiene una duración relativamente rápida a escala geológica, de unos 25 millones de años. Sin embargo, es importante señalar que se han identificado organismos y comportamientos precursores de varios de los que protagonizan este evento, por lo que su duración sería superior.

Figura 2. Tras la fragmentación del supercontinente Rodinia (hace unos 1100 Ma), se formaron tres grandes continentes cuya unión dio lugar a Pannotia, un probable supercontinente formado hace unos 600 Ma. Su desintegración marca la paleogeografía del Cámbrico, en la que destaca el protocontinente del sur, Gondwana, en cuyo margen norte se encuentra el embrión de la actual península ibérica. En este contexto paleogeográfico tuvo lugar la explosión cámbrica. Fuente: PALEOMAP proyect. www.scotese.com

Qué sucedió

La explosión cámbrica suele describirse como un evento rapidísimo de diversificación biológica que afectó especialmente al desarrollo del reino Animalia. Sin embargo, fue un acontecimiento mucho más complejo, en el que se vieron implicados diversos tipos de seres vivos. Resumiendo mucho, los principales acontecimientos fueron:

- Origen y diversificación de los primeros metazoos, todos ellos marinos. Este hecho supone la expansión de la vida macroscópica y el desarrollo de formas y funcionamientos complejos.

- Origen de la mayoría de los grupos (filos y clases) de animales actuales y de muchos otros ya extintos. Resulta destacable que los fósiles de este evento exhiben ya una alta disparidad, es decir, variedad de planes corporales

planes corporales

Variedad de planes corporales o disparidad Cuando hablamos de organismos con morfologías (o formas) diferentes, es interesante separar la disparidad morfológica de la diversidad. La primera alude a que los animales muestran planes corporales muy diferentes. Comparemos, por ejemplo, un mejillón y una ballena. Los animales con planes generales similares se agrupan en filos. El mejillón pertenece al filo Mollusca, mientras que la ballena pertenece al mismo filo que nosotros, Chordata. La diversidad morfológica en cambio, se refiere a variaciones de menor categoría, como las que separan a los géneros y especies. Por ejemplo, a las diferencias entre un lobo y un chacal, o entre un gato y un tigre. La radiación evolutiva del Cámbrico nos muestra una gran disparidad, que ha menguado tras pasar los animales por sucesivas extinciones. En cambio, a medida que los filos de animales han evolucionado, su diversidad ha aumentado.

- Desarrollo de los procesos de biomineralización. Los animales comienzan a generar partes duras fabricadas con minerales, como conchas, caparazones, o esqueletos.

- Evolución de estructuras morfológicas características de los metazoos: ojos, bocas, mandíbulas, dientes, garras, patas, branquias, antenas, etc.

- Aumento en número y variabilidad de los llamados icnofósiles

icnofósiles

A largo de su vida, los organismos dejan en los sustratos numerosas huellas producidas por diversas actividades vitales. Cuando estas huellas fosilizan se habla de icnofósiles (del griego ikhnos, que significa huella o marca). Los icnofósiles más abundantes son los que proceden de la interacción de los animales con sustratos blandos, como las huellas de pisadas, las galerías de habitación rellenas (pensemos, en los conejos, las hormigas o muchos cangrejos) o las marcas dejadas por animales que se alimentan de pequeños organismos que viven entre los granos de arena. Otros icnofósiles se forman por bioerosión de sustratos duros (rocas, conchas, madera…), como los huecos en la roca donde viven algunos bivalvos o determinados orificios producidos por depredación. Y un tercer tipo está formado por elementos que son producto de la actividad vital pero que no forman parte del cuerpo. Por ejemplo, los coprolitos (heces fósiles), gastrolitos (piedras en el tracto digestivo), los regurgitolitos (egragrópilas fósiles), o determinados nidos, entre otros. Los icnofósiles tienen importancia científica por muchos motivos, pero a un nivel paleobiológico su interés estriba en que nos hablan del comportamiento de los seres vivos del pasado: si vivían en grupo, cuidaban a sus crías, comían en ambientes con poco oxígeno, cohabitaban con otros seres vivos, depredaban, etc. De ahí que, en muchos casos, se hable de ellos como de los “fósiles del comportamiento”.

. Las huellas dejadas por los organismos pasan a ser numerosas y diversas. Muchas de ellas muestran diversas actividades que acontecen en el interior de las arenas, limos y arcillas que forman los fondos marinos.

- La actividad de estos organismos “infaunales” alteró completamente las condiciones físico-químicas del sustrato, dando lugar a la llamada revolución agronómica

revolución agronómica

Este nombre se refiere a un cambio drástico que tuvo lugar en el sustrato de los fondos marinos y que se inició en el Proterozoico más tardío, es decir, un poco antes de la radiación evolutiva de inicios del Cámbrico. Antes de este cambio, los fondos marinos menos profundos de todo el planeta estaban ocupados por tapices microbianos de superficie endurecida. Así que cuando surgieron los primeros organismos macroscópicos, estos se limitaron a crecer, descansar o moverse horizontalmente sobre ellos o sobre las arenas y limos que no estaban ocupados por comunidades microbianas. En las proximidades del límite Proterozoico/Fanerozoico surgieron los metazoos detritívoros (heterótrofos que se alimentan de pequeños seres vivos y de materia orgánica entre los granos de sedimento) y suspensívoros (que encuentran su comida en el agua). Además, muchos de ellos adquirieron la capacidad de moverse en el interior de los sustratos blandos. La acción de estos organismos introduciéndose en el sedimento y revolviendo sus partículas provocó la mezcla y oxigenación de las capas situadas inmediatamente bajo el fondo marino. Este hecho tuvo muchas consecuencias. A nivel abiótico, eliminó la estratificación original del sustrato, favoreciendo el intercambio de diferentes iones y oxigenando el fondo marino. A nivel biótico, creó nuevos nichos y abrió la puerta a la formación de fondos marinos como los actuales.

- Diversificación de comportamientos, evidenciada por la gran variedad de estructuras morfológicas y de icnofósiles. Entre estos nuevos comportamientos, destaca el establecimiento de patrones de depredación y, con ellos, de las relaciones depredador-presa que predominan en muchos ecosistemas actuales.

- Importante diversificación de algas y de protistas (organismos unicelulares).

Es interesante señalar que muchas de estas innovaciones, como la biomineralización o el desarrollo de numerosas estructuras morfológicas (por ejemplo, los ojos) surgieron en diferentes grupos o linajes de forma independiente.

En resumen, la radiación del Cámbrico sentó las bases para el desarrollo de la vida en nuestro planeta tal y como la conocemos hoy día

Sabías que ...

Debido a la rápida expansión de los metazoos y al desarrollo de partes biomineralizadas, la probabilidad de conservación de los organismos aumentó y, con ella, el número de fósiles que nos permiten estudiar la historia de la vida. Por ello, la explosión cámbrica marca el inicio del Fanerozoico.

Figura 3. El registro fósil muestra que, alrededor de 540 Ma, los principales filos del reino animal estaban ya establecidos. EN ELABORACIÓN.

Figura 4. Fósiles del yacimiento de Burgess Shale. Algunos de estos fósiles representan partes determinadas de un cuerpo antes que organismos completos. En la parte inferior de la figura se puede ver una “garra” de Anomalocaris mientras que en la parte superior derecha se encuentra una boca de este mismo taxón.

Figura 5. Los trilobites se cuentan entre los primeros organismos con capacidad de generar biominerales. Tenían su parte dorsal de quitina ligeramente calcificada y por este motivo fosiliza con cierta facilidad. En la imagen, trilobites y conchas de moluscos en el yacimiento cámbrico de Burgess Shale.

Figura 6. Roca con tres icnofósiles asignados al género Cruziana. Se trata de contrahuellas producidas al rellenarse el surco generado en un fondo marino blando por el desplazamiento de, posiblemente, un trilobites.

Figura 7. La evolución de los icnofósiles y la revolución agronómica según Mángano y Buatois (2020). Cuadro resumen de los cambios en la diversidad y disparidad de los icnos a través del límite Proterozoico/Fanerozoico. Se observa un progresivo aumento de la complejidad en la forma y comportamiento registrado por los icnos así como los cambios que este proceso supone en la estructura del sustrato marino. https://doi.org/10.1098/rsfs.2019.0103

Por qué sucedió

A pesar de ser objeto de numerosos estudios, este evento sigue rodeado de incógnitas. Quizá la principal está relacionada con los acontecimientos que hicieron que, precisamente en esos momentos, tuviera lugar una radiación evolutiva de gran impacto y que no ha vuelto a repetirse nunca más.

Como en casi todos los eventos, debemos aceptar que su origen es multicausal, es decir, que se produce por la conjunción de diversos acontecimientos que interactúan entre sí. Entre estos acontecimientos destacan los siguientes.

1. Aumento del nivel del mar, que dio lugar a un incremento de la superficie de las plataformas continentales en las que vive un gran número de organismos y, por tanto, del ecoespacio disponible.

2. Una historia reciente marcada por la actividad de numerosas dorsales oceánicas así como importantes procesos de erosión. Ambos fenómenos favorecieron la llegada al océano de varios elementos químicos (C, Si, Ca, P, K, Fe, etc.) implicados en los procesos de biomineralización y que funcionan como nutrientes básicos para los organismos autótrofos.

3. El importante incremento en la cantidad de oxígeno en el agua y en la atmósfera, que permitió la aparición de animales multicelulares de cierto tamaño, así como sus procesos metabólicos asociados.

4. Duplicaciones sucesivas en los genes Hox, que se tradujeron en importantes modificaciones relacionadas con la morfología de los organismos (fenotípicas) y que están en el origen de la disparidad biológica y de numerosas innovaciones morfológicas. De alguna manera, estos genes y sus mutaciones, fueron los responsables de la “capacidad de evolucionar” que han demostrado los animales.

Estas innovaciones permitieron un mayor grado de interacción con el ambiente (biótico y abiótico), que condujo al desarrollo de nuevas funciones biológicas y nichos evolutivos, a cambios en la cadena alimenticia y al desarrollo de nuevas formas de competencia y cooperación.